【图】性别决定和伴性遗传是什么0 九鼎性别的因素有哪些？

基本概念

初级性别决定是指性腺的形成。这可能受到特定基因的作用。性别的分化是指在性腺所产生的性激素的作用下，体细胞分化发育为内外生殖器和第二性征。
在单细胞真核生物中具有简单的性别决定系统，在此系统中由单对等位基因决定性别。在膜翅目昆虫中由一对杂合的染色体来决定雌性的发育。
不同的生物性别决定的机制不同，可分为四类，决定它们性别的主要因素分别是：性染色体、基因、性指数、环境条件如温度。但归根结底都和基因的调节有关。

三种不同的性染色体系统分别是XX-XO，XX-XY和ZZ-ZW。具有两个相同性染色体的性别称为同配性别，带有不同性染色体的成为异配性别。

大部分的植物都是两性的，少数具有XX-XY性染色体系统，成为雌雄异株植物。在女娄菜属中性别是由X和Y染色体的比来决定的。 

和性别相关的遗传称为性相关遗传。性相关遗传有以下三种不同的类型：伴性遗传、从性遗传和限性遗传。
性染色体是由一对同源染色体进化而来的。在有的物种中两条染色体是同形的，有的物种中性染色体是异形的。前者属于原始的类型，后者属于进化的类型。在两条异形的性染色体之间只有很短的一段区域是同源的，称为假常染色体同源区。
性别也是生物的一种重要的性状，但比一般的性状要复杂得多。从远古到现在性别一直是人类探索的热点，它主要涉及到性别决定（sex determination）和性别分化（sex differentiation）。前者指的是在各种因子的调控下，决定了性腺。后者指的是某些体细胞在性激素的作用下分化发育成内外生殖器以及第二性征。

性别决定
性别决定的本质是由一些相关基因的表达和调控来决定的，这方面的内容将在发育中予以讨论，现在还是从染色体和环境的角度来加以阐明。
我们可以把性别决定初步分为以下三类。
1. 性染色体决定性别
在这类中我们又可以分为6种不同的情况：
（1） 性染色体的本身来决定性别
XY型 在人类，哺乳动物，大部分的两栖类，爬行类，部分的鱼类和昆虫都属于XY型的。雄性为异配性别XY，雌性为同配性别XX。在这一类型中Y染色体起主导作用，不论X染色体有几条，只要存在1Y条染色体就发育为雄性。1990年辛克莱尔（Sinclair ，AH）等在前人的工作基础上发现在人和小鼠Y染色体的短臂上存在着性别决定基因，并在真兽亚纲动物中显示保守性。根据其在染色体上的位置命名为SRY（sex-determining region Y chromosome），近年来又克隆出一系列与性别分化有关的基因，但SRY/sry是其中起主导作用的基因，因此携带此基因的Y染色体就成为决定雄性性别的标志。
在低等脊椎动物鸟类，两栖类，爬行类，鱼类以及某些植物中岁染也是由Y染色体来决定性别的，但机制尚不清楚。
ZW型 和XY型相反，在鸟类，鳞翅目昆虫以及大部分两栖爬行类等动物中是雌性异配性别（ZW），雄性是同配性别（ZZ），但性别决定的机制不像XY型那样研究得比较清楚。按照一般的推测，W染色体上可能也携带有和发育有关的基因或带有抑制雄性发育的基因。
（2） 性染色体的数目决定性别
在某些双翅目，直翅目和鳞翅目的昆虫中没有异形的性染色体，而是由性染色体的数来决定性别。比如雌黄虫：2n=24（XX），雄性为2n=23（XO），比雌性少了一条染色体，称为XO型。植物中花椒也是属于XO型。在鳞翅目昆虫中也有雄性为ZZ，雌性为ZO的类型，称为ZO型。
1900年麦克朗（McClung，CE）等就发现了决定性别的染色体。他们采用的材料多为蚱蜢和其他直翅目昆虫。1902年麦克朗发现了一种特殊的染色体，称为副染色体（accessory chromosome）。在受精时，它决定昆虫的性别。1906年威尔逊（Wilson，EB）观察到另一种半翅目昆虫（Proteror）的雌体有7对染色体，而雄性只有6条，另外加一条不配对的染色体，威尔逊称其为X染色体，其实雌性是一对性染色体，雄性为XO型。
在1905年斯蒂文斯（Stevens，N）发现拟步行虫属（Tenebrio molitor）中的一种甲虫雌雄个体的染色体数目是相同的，但在雄虫中只有一对是异源的，大小不同，其中有一条雌性也有，但成对的；另一条雌性中怎么也找不到，斯蒂文斯就称之为Y染色体。在黑腹果蝇中也发现了相同的情况，黑腹果蝇共有4对染色体，在雄性中有一条是异形的染色体(见图）。在1914年塞勒（Seiler）证明了在雄蛾中染色体都是同形的，而在雌蛾中有一对异形染色体。他们根据异形染色体的存在和性别的相关性，发现了性染色体，现在已经证实了他们的推论是完全正确的。
严格地说异形染色体的存在仅是一条线索，而不是证据，不能因为存在异形染色体，就表明其为性染色体。一定要通过实验证明这条染色体上存在决定性别的主要基因，方能定论。
鱼类性染色体的分化可分为三种类型：1.无性染色体的分化，性别由多个基因控制，影响性别分化的基因分散在多条染色体上，个体性别的发育决定于这些基因的平衡以及内外环境条件，每个基因的作用较小。因此，有些鱼类随着栖息条件和遗传型的改变，易出现性比的变化。如创尾鱼（Xiphophorus helleri）及花鲣鱼科的Limia vittata和L.caudofasicata就属于这种类型。2.有性染色体的分化，但属同形。在性染色体上仅有1个或少量专一性的性别决定相关基因，此是一类较完善的性别调节的类型。如花鲣科的某些胎生种类（Poecilia reticulatus，P.variatus）和鲣科的青鲣（Oryzias Iatipes），现借助于色素基因成功地标记出性染色体。3.有异形的性染色体。这是性染色体分化更为完善的一类。在一些极不相同的类群中如刺鱼和鲨鱼等也发现有异形性染色体，多数为雄性异配性别（XY型），少数为雌性异配性别（ZW型）。Ojima1983年统计的数据表明在真骨鱼中发现有异形性染色体的不过30种。
新莱昂（Lyon）假说
3. 环境决定性别
在表型性别（phenotynic sex）决定系统中，有时环境起主要的作用。典型的例子是海生蠕虫后益（Bonellia），幼虫时没有性别的分化，自由独自在海底生活的幼虫发育成雌性，长约2英寸，有一条很长的吻部，其他的幼虫附着在雌体中寄居到雌体的子宫内，成为名副其实的寄生虫。这种蠕虫的性别不是受精时遗传成分所决定的而是由是否落在雌虫的吻部决定的。
（3） 性指数决定性别
果蝇虽然也有X和Y染色体，但是其性别决定的机制和哺乳动物不同，不是取决于Y染色体是否存在，而是取决于性指数（sex index），即性染色体（X）和常染色体组数A的比。其分子机制已研究得比较清楚，我们在以后的章节中将予以讨论。线虫（C.elegans）也是由性指数来决定的性别的。现在我们通过人类与果蝇性别决定的比较（见右图）就可以认识到果蝇性别决定的特点，其Y染色体并不是决定雄性的发育，现在已弄清果蝇的性别决定是由性染色体上的一些基因的产物和常染色体上另一些基因产物的剂量比例来启动性别决定的开关基因，经过一系列的调控，来决定性别的分化。
（4） 染色体组的倍性决定性别
蜜蜂（Apis mellifera）的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍性决定。蜂皇是可育的雌蜂，染色体为2n=32条，经正常减数分裂产生的卵为单倍体n=16，卵和精子（n=16）结合又形成2n=32的合子，将发育成蜂皇和工蜂（2n=32）。每一群蜜蜂中只有一个蜂皇，工蜂在遗传结构上和蜂皇并无差别，但由于工蜂所吃的蜂皇浆在质量和量上都远比蜂皇差，所以发育成不育的工蜂。蜂皇产生的部分单倍体的卵，少数未经过受精也能发育长成雄峰（n=16），雄峰的减数分裂十分特殊，第一次减数分裂时出现单极纺锤体，所以染色体全部向一极移动，两个子细胞中一个正常，含16个二联体，而另一个是无核细胞质芽体。正常的子细胞经第二次减数分裂产生两个单倍体（n=16）的精细胞，发育成精子。
（5） 取决于X染色体的是否杂合 
小茧蜂（Habrobracon）的性别决定和蜜蜂又有不同之处，在自然状态下小茧蜂和蜜蜂相似，二倍体（2n=20）为雌蜂，单倍体（n=10）为雄峰。在实验室中，人们获得了二倍体（2n=20）的雄峰，其性别决定取决于性染色体X是纯合型还是杂合型。性染色体X有三种不同的类型：Xa、Xb、Xc。雌性的性染色体为一对杂合型的X染色体：XaXb或XaXc或XbXc；雄性为纯合型：XaXa、XbXb、XcXc。
（6） 取决于X和Y的比
大部分植物是没有性染色体的，多为雌雄同株，有的为雌雄同花，少数植物为XY型，称为雌雄异株植物。女娄菜的性别是由X染色体和Y染色体的比来决定的。酸模的性别决定又属于另一种类型，雌雄同株的植株为18A+XX+YY，X：Y+=1：1；雌雄异株中雌株为18A+XX+Y，X：Y=2：1；雄性植株为18A+X+YY，X：Y=1：2。但特殊的是，这两种交配型可以相互转换。具体机制尚不清楚。