禾本科(学名:Gramineae)别称早熟禾科,分为620多属,10000多种,中国有190余属约1200种。地球陆地大约有20%覆盖着草,禾本科包括多种俗称作"某某草"的植物 。但是必须指出,不是所有的草都是禾本科植物;同样,并不是所有禾本科植物都是低矮的"草",就如竹子,也可以高达十数米,连片成林。禾本科包含了许多重要的粮食作物。
类型特征
植物体木本(竹类和某些高大禾草亦可呈木本状)或草本,根的类型极大多数为须根。茎多为直立,但亦有匍匐蔓延乃至如藤状,通常在其基部容易生出分蘖条(sucker或shoot),一般明显地具有节(node)与节间(internode)两部分[茎在本科中常特称为秆(culm);在竹类中称为竿,以示与禾草者相区别;节间中空,常为筒形,或稍扁,髓部贴生于空腔之内壁,但亦有充满空腔而使节间为实心者;节一处之内有有横隔板(diaphragm)存在,故是闭塞的,从外表可看出鞘环(sheathnode)和在鞘上方的秆环(culmnode)两部分,同一节的这两环间的上下距离可称为节内(intrahode),秆芽即生于此处。[1]
叶为单叶互生,常以1/2叶序交互排列为2行,一般可分3部分:
①叶鞘(leafSheadth),。它包裹着主秆和枝条的各节间,通常是开的,以其两边缘重叠覆盖,或两边缘愈合而成为封闭的圆筒,鞘的基部稍可膨大;
②叶舌(ligule)位于叶鞘顶端和叶片相连接处的近轴面,通常为低矮的膜质薄片,或由鞘口燧毛来代替,稀为不明显乃至无叶舌,在叶鞘顶端之两边还可各伸出一突出体,即叶耳(auricle),其边缘常生纤毛或燧毛
③叶片(blade),常为窄长的带形,亦有长圆形、卵圆形、卵形或披针形等形状,其基部直接着生在叶鞘顶端,无柄少数禾草及竹类的营养叶则可具叶柄(petiole)],叶片有近轴(上表面)与远轴(下表面)的两个平面,在未开展或干燥时可作席卷状,有1条明显的中脉(midrib)和若干条与之平行的纵长次脉(sècondary veins),小横脉(crossedveitilet)有时亦存在。
花风媒,只有热带雨林下的某些草本竹类可罕见虫媒传粉;花常无柄,在小穗(rachilla)上交互排列为2行(尤以多花时为然)以形成小穗(spikelet),由它们再组合成为着生在秆端或枝条顶端的各式各样的复合花序,惟有一部分竹类的小穗可直接着生在竿和枝条之节处[此情况可说是无真正的花序而仅有花(floweringbranch)],小穗轴实为一极短缩的花序轴(rachis),在其节处均可生有苞片(boract)和先出叶中(prophyll)各1片,若其最下方数节只生有苞片而无他物,则此等苞片就可称为颖(glume),而陆续在上方的各节除有苞片和位于近轴的先出叶外,还在两者之间具备一些花的内容,此时苞片即改称为外稃(lemma),先出叶相应地称为稃(palea),在习惯上通常将此两稃片(anthoecium)连同所包含的花部各器官统称为小花(floret),以一朵两性小花为例,它计有:
①外稃:通常呈绿色,有膜质、草质、薄革质、革质、软骨质等各种质地,先端渐尖、急尖、钝圆、截平、微凹或二裂者,常具平行纵脉,主脉 申出乃至成芒(其他脉亦可如此);
②内稃;常较短小,质地亦较薄,先端多呈截平或微凹,背部具2脊,亦有若干平行纵脉,其2脊可伸出成小尖头或短芒;
③鳞被(亦称浆片)(lodicule):此为轮生的退化内轮花被片,计2或3片,稀可较多或不存在,形小,膜质透明,下部具脉纹,上缘生小纤毛;
④雄蕊:其数为(1)3—6枚,稀可为多数,下位,具纤细的花丝与二室纵裂开(稀可顶端孔裂)的花药,后者常以中部背着花丝顶端,嗣后成熟时能伸出花外而摆动,用以散布花粉;
⑤雌蕊1,具无柄(稀或有柄)一子室的子房,花柱2或3(稀1枚或更多),其上端生有羽毛状或帚刷状的柱头,子室内仅含1粒倒生胚珠,它直立在近轴面(即靠近内稃)一侧之基底。果实通常多为颖果(caryopsis),其果皮质薄而与种皮愈合,一般连同包裹它的稃片合称为谷粒(grain),此外亦可有其他类型的果实而具游离或部分游离的果皮;种子通常含有丰富的淀粉质胚乳及一小形胚体,后者位于果实或种子远轴面(即靠近外稃)的基部,在另一侧或其基部从外表即可见到线形或点状的种脐(hilium),通常线形种脐亦称为腹沟(ventral sulcus)。
地理分布
在生态上,禾本科适应性广,分布遍及全球,从热带至寒带,从平原到高山,湖泊、沼泽、沙漠地区均有它们的踪迹,不少种类是草地、草甸和草原的建群种或优势种,个体数量之多,居高等植物之冠。中国产230余属约1500种。
禾本科是种子植物中最有经济价值的大科。是人类粮食和牲畜饲料的主要来源,也是加工淀粉、制糖、酿酒、造纸、编织和建筑方面的重要原料。较原始的类群主要出现在热带潮湿气候下,如竹亚科分布于东南亚及美洲热带雨量充沛的地区;早熟禾亚科中原禾超族、芦竹超族的成员,生长在热带沼泽或林下。早熟禾超族的多数成员,在热带山地和温寒地带发展,其中早熟禾族、燕麦族、剪股颖族和小麦超族等,适应于冬寒夏凉气候,常为温带草甸、草原或林下的主要种类;针茅超族适生于寒冷干旱的大陆性气候,通常为构成温带干草原或荒漠草原的优势种;画眉草超族则是在热带干旱区域发展,多为高温干燥草地或不规则降雨区的荒漠草原建群种。黍亚科成员主要分布于热带,各类群随着降水量的不同而有区别,该亚科中居于原始位置的柳叶箬族,生长于热带潮湿林荫下;黍超族在热带降水季节较长的地区很丰富,而须芒草超族则在热带亚热带季风雨条件下发展,是适应于有一定干旱季节的稀树干草原的优势种或建群种。各大类群有一定的生态地理区域,这与长期适应于一定的自然地理条件密切相关,并随着气候环境不断旱化和寒冷而演化形成。
演化地位
禾本科在进化过程中,主要是沿着简化方向前进的。它的花朵小而精简,通常只有雄蕊和雌蕊,花被退化为极小的鳞被,由特化的稃片包藏着,小花连同其下颖片(即不孕苞片)共同组成小穗,每一小穗,实为一高度特化的穗状花序。禾本科在营养和繁殖器官上的特化,尤其是花部在系统发育上适应风媒的高度简化,一般认为它是进化中处于高级阶段的一个科。但过去常将类似禾草的莎草科或灯心草科同置于颖花目(Glumiflorae)中。实质上,它们并非来源于共同的祖先。禾本科的原始类群可能与鸭跖草目(Commlinales)的帚灯草科(Restiiona-ceae)、须叶藤科(Fagellariaceae)和刺鳞草科(Cen-trolepidaceae)等南半球的热带科有亲缘。
禾本科的祖先在中生代白垩纪时已出现,根据地史演变与有关化石资料推断,冈瓦纳古陆可能是本科的起源和分化中心。随着大陆漂移,海陆变迁、气候条件的改变,由原始的喜热湿类群适生于变寒、变旱的环境下,不断演化发展为现代遍布全球的式样。
化学成分
本科颖果含大量碳水化合物、蛋白质、脂肪等多种营养成分。有的种类还含有生物碱、挥发油和皂苷。如大麦、燕麦、稻、黍、高粱、玉米等属中含有大麦芽碱(hordenine);芦竹、大麦中有禾草碱(gramine);芦竹属含芦竹灵;毒麦的颖果含有一种麻痹中枢神经的毒麦碱(C7H12N2O);羊茅属和毒麦属含有呲咯类(pyrrolidines)生物碱;黍属、高粱的叶中,含有氰苷(dhurrin或phyllantin)。多元酚及黄酮类化合物在禾本科中普遍分布,小麦属含小麦黄素(tricin);大麦属含大麦黄素(lutonarin);鸭茅属和梯牧草属含鸭茅黄素(dactylin);玉米含槲皮黄素(quercetin)。香茅属和香根草属含有精油,是提取香精油的原料。
科属分类
禾本科有660属近10000种,居有花植物科中的第5位,种数在单子叶植物中仅次于兰科。中国产230余属约1500种。禾本科有以下几个亚科。
竹亚科含2超族,约70属。分布于美洲热带与亚洲东南部的湿热地区。营养器官特化,秆木质化,借根状茎繁殖,有性生殖退化,花部保留着原始的3数花性状。竹竿是建筑、土木、交通用材,也是工艺用品、编织和造纸原料。笋供食用(竹类)。
早熟禾亚科广布于全球各种生境中,是最大的一个亚科。草本,小穗含多花至1花,向顶发育根据花序、小穗、颖片、外稃脉纹、颖果和叶片结构、染色体、生理、生态分布等特征,划分为6超族。
黍亚科分布世界热带地区。约210属,3000余种。来源于小穗仅含1成熟花在上的共同祖先,根据外稃、颖片、花序穗轴的特征与演化阶段划分3超族:①黍超族,主产热带美洲和非洲降水季节长的热湿地带。含8族,最大的黍族(Paniceae)有8亚族,107属,1000余种。本族含有众多有价值的牧草。②须芒草超族,分布于热带亚热带干湿季交替的季风雨区。含5族90属约1000种,如黄茅、白茅、高粱、甘蔗等。③玉蜀黍超族,含3族31属。分布于热带亚热带季风雨气候区域,生长在水湿较好的环境下。如玉米、薏苡等。
模式属
早熟禾属Poa L.本科已知约有700属,近10000种,是单子叶植物中仅次于兰科ORCHIDACEAE的第二大科,但在分布上则较之更为广泛而且个体远为繁茂,亦即它更能适应各种不同类型的生态环境,甚至可以说,凡是地球上有种子植物生长的场所皆有其踪迹。我国各省区都有其分布,除引种的外来种类不计外,国产200余属,1500种以上,可归隶于7亚科,约45族。[2]
花程式:↑P3A3G(2:1) 子房下位
多年生、一年生或越年生草本,被子植物 ,在竹类中,其茎为木质,呈乔木或灌木状。根系为须根系。茎有节与节间,节间中空,称为秆,圆筒形。节部居间分生组织生长分化,使节间伸长。单叶互生成2列,由叶鞘、叶片和叶舌构成,有时具叶耳;叶片狭长线形,或披针形,具平行叶脉,中脉显著?不具叶柄,通常不从叶鞘上脱落。在竹类中,叶具短柄,与叶鞘相连处具关节,易自叶鞘上脱落,秆箨与叶鞘有别,箨叶小而无中脉。
花序顶生或侧生。多为圆锥花序,或为总状花序、穗状花序。小穗是禾本科的典型特征,由颖片、小花和小穗轴组成。通常两性,或单性与中性,由外稃和内稃包被着;小花多有2枚微小的鳞被,雄蕊3或1~6枚,子房1室,含1胚珠;花柱通常2,稀1或3;柱头多呈羽毛状。果为颖果,少数为囊果、浆果或坚果。
禾本科植物叶的上表皮细胞的不少地方,有一些特殊大型的薄壁细胞。泡状细胞又叫运动细胞(motor cell),为一些具有薄垂周壁的大型细胞(薄壁细胞),其长轴与叶脉平行,在叶片上排列成若干纵列,有的分布于两个叶脉之间的上表皮中,如野古草,有的则在脉间和脉上方都存在,有的泡状细胞组横跨多个叶脉,有的则只在主脉两侧存在。每组泡状细胞的排列常似展开的折扇形,中间的细胞最大,两旁的较小。它们的细胞中都有大液泡,不含或少含叶绿体。[3]
分类系统
早在1814年R.布朗依据小穗的结构,将禾本科划分为早熟禾与黍两大类群。G.边沁(1881)在科下设立了黍亚科和早熟禾亚科。黍亚科下划分为黍族等6族2亚族;在早熟禾亚科下分竹族,狐茅族等8族19亚族。H.F.林克(1827)、C.S.孔特(1833)及E.G.斯托伊德尔(1855)等均在科下划分了许多族。1887年E.海克尔建立了较完整的属以上的分类系统,这一系统在早熟禾亚科之下包括了竹族、原禾族、狐茅族、燕麦族、虎尾草族、大麦族、剪股颖族、结缕草族、草族、野古草族、和稻族等;黍亚科中包括糖蜜草族、黍族、须芒草族和玉蜀黍族。半个世纪以来,各国学者大体采用这一系统。
1931年,N.P.艾夫多洛夫根据禾本科叶片的解剖结构和染色体特征,发现原来放置于早熟禾亚科中的画眉草群与黍亚科相近,故将它放在甘蔗亚科中。罗谢维茨(1937)的系统在黍亚科下包括画眉草系与黍系。近代的学者研究了禾本科叶片表皮结构(普拉特1932,布朗1957),胚胎形态(里德1957),淀粉粒类型(哈尔兹)以及细胞染色体、生理、生态、分布等,通过多学科的研究以及应用近代科学技术手段,获得不少材料与证据,为建立禾本科系统奠定了基础。一般称50年代以后建立的系统为新系统。新、老两类系统反映在对待亚科的划分上是不一致的,新系统在科下划分为5、6、7和9个亚科(皮尔格1954)。比较起来,两大系统各有不足之处,老系统在两亚科下包括数十个庞大的族,不易反映族间亲缘的远近及其进化关系。新系统在科下并列着多个亚科也难以显示其共祖来源和系统演化的阶层级次关系,为了能够比较清晰地反映出各大类群间的演化顺序及其发展的途径,按照禾本科的进化序列,作者在亚科与族之间增立了超族一级。
含2超族,约70属。分布于美洲热带与亚洲东南部的湿热地区。营养器官特化,秆木质化,借根状茎繁殖,有性生殖退化,花部保留着原始的3数花性状。竹秆是建筑、土木、交通用材,也是工艺用品、编织和造纸原料。笋供食用(竹类)。含2超族:①箣竹超族含箣竹族、梨竹族、牡竹族、倭竹族等。②青篱竹超族含青篱竹族、香竹族等。
广布于全球各种生境中,是最大的一个亚科。草本,小穗含多花至1花,向顶发育,根据花序、小穗、颖片、外稃脉纹、颖果和叶片结构、染色体、生理、生态分布等特征,划分为6超族:
①原禾超族含原禾族、稻族、菰族等。热带湿地草本。包括栽培的稻和茭白。
②芦竹超族含芦竹族、棕叶芦族、假淡竹叶族,为热带湿地或沼泽生境下的高大草本。芦竹和芦苇是造纸的好原料。淡竹叶的根部膨大成纺锤形,可供药用。
③早熟禾超族含早熟禾族、燕麦族、剪股颖族等。分布于世界温寒地带和热带高海拔山地,是种类最多的超族,它代表着早熟禾亚科的典型特征。染色体大型,x=7。包括重要的牧草,如早熟禾族的羊茅、鸭茅、早熟禾、雀麦和拂子茅属等,许多种类是温带山地草原、草甸的主要成份。
④小麦超族含短柄草族、小麦族和野麦族,染色体大型,x=7。包含重要的麦类作物和温寒地带的优良牧草如鹅观草属、冰草、沙芦草、羊草、披碱草和新麦草等。
⑤针茅超族含落芒草族和针茅族。芨芨草是西北干旱地区常年可为家畜采食的牧草。针茅属是适应寒冷干燥气候下的类群,不少种类是组成温带草原或高原荒漠草原的优势种,为冬春的主要牧草。醉马草是一种对牲畜有害的毒草。
⑥画眉草超族含画眉草族、虎尾草族,结缕草族和三芒草族。染色体小型,x=9,10(5,4),为分布于热带干旱地区的C4植物。台麸是非洲和印度的食用谷物。有价值的牧草有罗滋草、狗牙根以及干热荒漠草原的三芒草等。常见的一年生杂草有画眉草、知风草、牛筋草等。
黍亚科
分布世界热带地区。约210属,3000余种。来源于小穗仅含1成熟花在上的共同祖先,根据外稃、颖片、花序穗轴的特征与演化阶段,划分为3个超族:
①黍超族,主产热带美洲和非洲降水季节长的热湿地带。含8族,最大的黍族有8亚族,107属,1000余种。稷、粟是起源于中国的谷类作物,也是优质饲草。本族含有众多有价值的牧草,珍珠粟是高产牧草,也可作谷物。地毯草、马唐、雀稗、毛花雀稗、两耳草、狗尾草、象草、白草等。
②须芒草超族,分布于热带亚热带干湿季交替的季风雨区。含 5族90属约1000种。不少种类是热带稀树干草原的建群成分。如黄茅、白茅。高大草类──南荻和芒是优质造纸原料。高粱是重要的谷类作物。甘蔗的茎贮藏糖分,为世界热带地区的制糖原料。香茅属的香茅和辣薄荷草等茎叶中均富有精油,是提取柠檬油,辣薄荷油等香料工业的主要原料。香根草属根中含香根草油。具有不少耐旱、耐瘠的牧草资源,如须芒草属、鸭嘴草属、野古草属、双花草、蓝茎草,以及中生性的莠竹属等。
③玉蜀黍超族,含3族31属。分布于热带亚热带季风雨气候区域,生长在水湿较好的环境下。3族的演化趋势为,异型对小穗中的有柄小穗存在(鞘尾草族Elionureae)演变为有柄小穗退化,无柄小穗发展到嵌陷于花序穗轴腔穴中(筒轴茅族 Rottboellieae)。无柄小穗两性进而简化为单性(玉蜀黍族Maydeae),雌雄小穗位于同一花序的不同部分(薏苡属Coix),发展到分别形成不同的花序,如玉米,雄花序为顶生圆锥花序,雌花序为腋生肉穗花序并外具鞘苞。属高光效C4植物,植株高大,体中糖分和蛋白质积累多,是重要的谷物(玉米、薏苡)和饲料来源,如高产的类蜀黍、优质的牛鞭草、空轴茅;薏苡是亚洲热带原产,具多种用途,颖果食用并有强壮利湿之药效,叶作饲料,秆可造纸,坚硬总苞可作工艺品。
用途
禾本科是种子植物中最有经济价值的大科。是人类粮食和牲畜饲料的主要来源,也是加工淀粉、制糖、酿酒、造纸、编织和建筑方面的重要原料。
除了荞麦以外,几乎所有的粮食都是禾本科植物,如小麦、稻米、玉米、大麦、高粱等。猪、牛、马、羊等各类家畜也都吃草。竹子在日常生活处处可见,在东南亚还有竹子造的房屋。大自然中的野草不止是动物的食物,还能制造大量氧气,防止水土流失。
粮食
燕麦属- Avena:燕麦(以麦片粥为名)
大麦属- Hordeum:大麦
稻属- Oryza:水稻
黑麦属- Secale: 黑麦
高粱属- Sorghum: 高粱
小麦属- Triticum: 小麦
玉米属- Zea: 玉米
狗尾草属-Setaria:小米(粟)
其它食物
香茅属- Cymbopogon:柠檬香茅